EM
PAUTA.
BIOLOGIA
Conteúdo de qualidade, por extenso.
Você está em: metabolismo energético das células
Questão energética e esquema inicial
A questão energética é, literalmente, a mais importante para uma célula, visto que sem energia ela não consegue fazer nada: transportar substâncias, se dividir, produzir proteínas, NADA. Então, vamos agora entrar numa parte da bioquímica que é uma das viagens mais incríveis da Biologia: processos metabólicos de transformação de energia nas células. Por que eu falo de transformação e não de produção e gasto? Porque nós já sabemos, da química e da física, que a energia não se produz nem se gasta, ela se transforma. E isso pode parecer bobo, mas é a chave para se ter uma compreensão mais correta do metabolismo energético celular. Então, vamos lá!
Vamos primeiro fazer um apanhadão geral sobre as formas de metabolismo para depois explicar os principais. Se tem uma coisa que você tem que entender bem entendido, é isso: eu falei de transformação de energia, certo? não sei se você sabe, mas a nossa "moeda energética" é o ATP (vamos explicar isso mais pra frente). Resumidamente, significa que o ATP tem uma grande quantidade de energia contida nas suas ligações e pode ser quebrado para liberar essa energia, fornecendo energia química para os mais diversos processos metabólicos do nosso organismo. Só que o ATP não é sintetizado num passe de mágica. Ele funciona como uma bateria, que é "carregado" de energia (quando se constroem as ligações químicas dele) e "descarregado" (quando se quebram essas ligações). Só que.. de onde vem a energia que "carrega" o ATP? Justamente, em última análise, qualquer organismo sempre precisa de uma fonte de energia externa.
No nosso caso, essa energia provém da nossa alimentação, através dos açúcares, gorduras e proteínas (moléculas orgânicas). Como já disse, todos os organismos que querem converter energia para seu uso próprio (e todos o querem) necessitam de uma adição de energia externa. Como num carro: para que ele funcione, você precisa de uma bateria (fonte de energia externa). Com a energia da bateria você consegue fazer diversas coisas dentro do carro, isto é, convertê-la em energia luminosa (ligando a luz), energia sonora (ligando o rádio), energia cinética (gerando centelha para queimar o combustível), etc. Da mesma forma é nas células vivas. Elas convertem energia das mais diversas formas, sempre necessitando, em última instância, de energia adicionada a partir de uma fonte externa. Isso explica a primeira coluna da tabela ao lado (Fonte de Energia). Ela responde à pergunta: de que forma o organismo obtém energia para poder transforma-la para seus processos? Há duas formas de obter essa energia: os que obtém a partir da luz, são chamados fotótrofos, e aqueles que obtêm energia a partir de substâncias químicas são chamados quimiótrofos. Não se esqueça que, como falamos lá em cima, as substâncias químicas possuem energia contida nas suas ligações.
Exemplos de organismos fotótrofos são as algas, plantas; exemplos de quimiótrofos são os fungos e animais. Perfeito? Até então eu só falei sobre a forma de obter energia. Agora, todos os organismos vivos necessitam também de carbono, para constituir a própria biomassa, já que todas as moléculas orgânicas possuem carbono. Então, organismos que obtém carbono inorgânico são chamados autótrofos. Em contraste, heterótrofos requerem ao menos uma fonte de carbono orgânico, como a glicose. Você pode estar se perguntando, mas o que é carbono orgânico e inorgânico? Você pode ter aprendido que toda molécula que tem carbono é orgânica, mas não necessariamente. O grafite, diamante, monóxido de carbono (CO), gás carbônico (CO2), ácido carbônico (H2CO3), ácido cianídrico (HCN), cianetos e bicarbonatos.
A definição mais próxima de molécula orgânica é aquela que possui carbono ligado covalentemente à hidrogênio. Como você pode ver pela estrutura ao lado, do ácido carbônico, a estrutura tem carbono e tem hidrogênio, mas eles não estão ligados entre si. O hidrogênio é a bolinha branca, oxigênio, vermelha e carbono, preta. Como você pode imaginar, portanto, o CO2, que é a fonte de carbono para as plantas realizarem fotossíntese, é uma fonte de carbono inorgânica. Bem, então, ao combinar as fontes de energia possíveis e as fontes de carbono, obtemos todas as quatro principais formas de metabolismos energéticos existentes na Terra
1) Quimioautotrófico - Organismo que obtém energia por meio da oxidação de substâncias químicas inorgânicas e requer somente dióxido de carbono (CO2) como fonte de carbono.
2) Quimio-heterotrófico - Organismo que requer moléculas orgânicas para obter energia e carbono.
3) Fotoautotrófico - Organismo que aproveita a energia luminosa para realizar a síntese de compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.
4) Foto-heterotrófico - Organismo que utiliza luz para gerar ATP, mas obtém carbono na forma orgânica.
Mas caaaalma, não surta. Os metabolismos Quimioautotrófico e Foto-heterotrófico são exclusivos de algumas bactérias super específicas, então não vamos nos dedicar a estudá-las aqui. Vamos aprofundar apenas os quimio-heterotróficos (onde você está) e os fotoautotróficos (que as plantas e algas estão incluídas). Melhorou?
Os quimio-heterotróficos
Os quimio-heterotróficos são representados pelos animais (incluindo os seres humanos), fungos e muitos protistas e bactérias. Vou usar o organismo humano como exemplo, já fazendo a ressalva de que existem nuances entre os outros organismos com metabolismos semelhantes, tá bem? Nós obtemos carbono pela nossa alimentação, por isso somos chamados de heterotróficos (HETERO-, “diferente”, mais TROPHÉ, “alimentação, nutrição”). Na origem do termo, heterotrófico significa "aquele que se nutre do outro". Ou seja, precisamos nos alimentar de outros seres vivos para obter carbono na sua forma orgânica, aquele contido nas proteínas, carboidratos, lipídios e vitaminas que constituem a biomassa do organismo consumido por nós. Isto é, quando comemos carnes, legumes, bactérias, fungos, etc, estamos nos nutrindo daquilo que compõe sua biomassa: moléculas orgânicas. A implicação natural disso é que o carbono que constitui a nossa biomassa, é o mesmo que antes estava naquele outro organismo, vegetal ou animal. Essa é a base do ciclo do carbono, como já trabalhamos na seção de Ciclagem de Nutrientes.
Na seção de Digestão Comparada vimos como é o processo de digestão de carboidratos e sabemos, da cultura geral, que os carboidratos (ou açúcares) têm uma função muito ligada a energia no nosso organismo. Isso não é atoa. Além de ser uma fonte primordial de carbono, os açúcares são um componente importante para a produção de energia nas nossas células. Por isso que no primeiro quadro, lá em cima, os quimio-heterotróficos possuem compostos orgânicos como fonte de energia e de carbono. Pense na glicose. Ela possui carbono e também possui muita energia nas suas ligações (ou seja, uma alta entalpia de ligação). Portanto, ela é fonte dos dois ingredientes para produção de ATP nas nossas células. Uma vez tendo o açúcar, que é sua fonte primordial de energia, conseguem converter energia com ou sem oxigênio, como mostra o quadro abaixo. Vamos estudar cada um desses processos de cada vez.
Molécula de Glicose
1) Respiração Celular: quando tem glicose e oxigênio
Esse é o quadro mais favorável para o nosso organismo. A respiração celular é a forma mais eficiente de gerar energia a partir de carboidratos. Ela é realizada em três fases: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória. Vou apresentá-la de forma resumida a vocês:
Obs: para continuar entendendo tudo, você precisa estar com as definições de oxidação e redução bem certinhas na cabeça. Basicamente são reações compementares, pois a oxidação e a redução ocorrem simultaneamente, quando há transferência de elétrons entre os átomos. Ou seja, sempre que uma substância é reduzida, é por que esse elétron que ela ganhou veio de uma substância oxidada (a que perdeu o elétron).
1.1) Glicólise: tem esse nome por que consiste na oxidação da molécula de glicose, que possui 6 carbonos, gerando duas moléculas de piruvato (com três carbonos cada). Ao oxidar a glicose, uma outra molécula é reduzida: o NAD. Ele, ao ser reduzido, isto é, ganhar elétrons, vira NADH. Esse NADH vai voltar a aparecer, aguarde! Na glicólise também é gerada energia suficiente para sintetizar 2 moléculas de ATP. O saldo final da oxidação de uma molécula de glicose são 2 ATP, 2 NADH e 2 Piruvatos. Se quiser ver todas as reações detalhadamente, as dispus num post lá do Blog.
1.2) Ciclo de Krebs: Também conhecido como ciclo do ácido cítrico, consiste num conjunto de reações cíclicas que têm como objetivo oxidar a Acetil Coenzima A (Acetil-CoA), para reduzir NAD e FAD. Começa quando os piruvatos resultantes da glicólise são transformados em Acetil-CoA, gerando mais 2 ATP. O Acetil-CoA é adicionado ao Oxalacetato, gerando Citrato para entrar no Ciclo de Krebs. O conjunto de reações também libera uma quantidade significativa de CO2. Esse é o motivo pelo qual a "respiração libera gás carbônico". Esse gás é produzido no Ciclo de Krebs. Se você quiser ver todas as reações de forma detalhada, tem um post lá no blog dedicado a isso!
1.3) Cadeia Respiratória: A cadeia respiratória é um conjunto de enzimas inseridas na membrana interna da mitocôndria que recebem os elétrons trazidos pelo NAD e FAD. Basicamente, se entendermos o NAD e FAD como caminhões transportadores de areia (sendo a areia, os elétrons), eles seriam carregados na Glicólise e no Ciclo de Krebs e vão descarregar a areia na cadeia respiratória. Nessa analogia, carregar o caminhão seria o mesmo que reduzir a molécula de NAD, transformando-a em NADH. Pois bem. Antes de prosseguir, eu gostaria de falar rapidamente sobre a mitocôndria.
O NAD (que você vai preferir chamar pela sigla quando descobrir o nome: nicotinamida adenina dinucleotídeo) é uma coenzima que funciona como transportadora de elétrons. Como? Ela apresenta dois estados de oxidação: um estado oxidado (NAD) e um estado reduzido (NADH). Isso significa que ela perde e ganha elétrons em locais específicos, agindo como transportadora desses elétrons de um lugar para outro. Os elétrons não ficam soltos, nadando por aí, fazendo-se necessários transportadores como o NAD e o FAD, que segue o mesmo princípio.
Como vocês devem saber, as primeiras mitocôndrias foram, muito provavelmente, bactérias fagocitadas por uma célula eucariota, o que culminou, eventualmente, num processo de endossimbiose (já falei disso na sessão de citologia). Portanto, as mitocôndrias naturalmente possuem membrana dupla, já que a membrana interna seria a original da bactéria e a externa seria oriunda da célula eucariota, a membrana do fagócito. Essa bactéria endossimbiótica teria se especializado numa função muito específica: produção de energia para uso próprio e da célula "hospedeira". Com isso, vamos levar em consideração duas regiões importantes para os processos que estamos estudando: espaço intermembranoso, que é aquele espaço entre a membrana externa e interna, e a matriz mitocondrial, que é o espaço interno da mitocôndria, em azul na imagem ao lado. Abaixo dessa imagem dispus uma foto real de uma mitocôndria, tirada a partir de um microscópio. Nela, quero chamar atenção para uma terceira região importante: as cristas mitocondriais. Consistem nisso que aparentam ser "listras", mas na verdade são invaginações da membrana interna. Enquanto a membrana externa é lisa, a interna é cheia de pregas projetadas para o interior da organela. É nessas cristas que estão inseridos os complexos proteicos que chamamos de Cadeia Transportadora de Elétrons (CTE).
Algo importante de ressaltar aqui é que quando falamos em oxidar e reduzir, basicamente estamos falando em ganhar ou perder elétrons, certo? Isso vai ser constantemente representado com a perda e ganho de um átomo de hidrogênio, já que ele só tem um próton e um elétron. Então, para efeitos da nossa explicação aqui, "perder um elétron", seria perder um hidrogênio.
A Cadeia Respiratória possui uma lógica muito simples: Os NADH e FADH2 que foram reduzidos nas fases anteriores (Glicólise e Ciclo de Krebs) são oxidados nesses complexos, doando seus elétrons a eles e cumprindo seu papel de "transporte". Esses elétrons vão passando por todos os complexos e citocromos (como você pode ver ao lado). Esse fluxo de elétrons tem uma causa muito clara. Como você pode ver, existem os complexos I, II, III e IV. Os elétrons passam de um a outro guiados pelo potencial redutor desses complexos, já que o complexo seguinte será sempre um pouco mais atrativo à cargas negativas que o anterior. No final, ela é atraída por uma molécula extremamente eletronegativa (Oxigênio), que tem o papel de ser o aceptor final de elétrons da CTE. Vamos falar disso um pouco mais pra frente. Agora vamos focar em como que a passagem dos elétrons por complexos proteicos em uma membrana pode ser capaz de gerar ATP. Então, existe uma diferença natural de composição eletroquímica entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembrana. Em uma mitocôndria viva e funcional, o espaço intermembranas possui muito mais prótons H+ do que a matriz, fazendo com que ele seja positivo em relação a ela. Essa diferença eletroquímica é vital (lembre-se que quem gosta de equilíbrio é gente morta; gente viva gosta de desequilíbrio) e é mantida pelos próprios complexos, já que os elétrons que são transportado por através desses complexos proteicos, perdem uma fração pequena da sua energia, que é reaproveitado pelo complexo para bombear prótons H+ da matriz para o meio intermembranoso contra o gradiente de concentração, já que o meio intermembranoso tem muito mais desses prótons. Vale lembrar que essa membrana interna, que separa a matriz do espaço intermembranas é impermeável, o que faz com que esses prótons não consigam restabelecer o equilíbrio eletroquímico por si só. Existe um local, entretanto, que os prótons podem passar para migrar do ambiente mais concentrado para o menos concentrado (movimento entrópico): por dentro da ATP-Sintase. Essa passagem, então, faz com que essa enzima adquira energia mecânica (giro dos seus eixos), que ela converte na energia necessária para ligar uma molécula de ADP a mais um fosfato, formando o ATP. A ATP-Sintase, portanto, converte energia eletroquímica (do gradiente entre as membranas) em uma energia mecânica (do movimento dos seus eixos), que depois é utilizada para gerar uma energia química, na forma de ATP. Por essa sucessão de conversões que as pessoas dizem por aí que as mitocôndrias são como uma "usina de energia".
Vamos voltar a falar onde, afinal, o oxigênio é utilizado nesse processo e por que ele é tão importante pra respiração celular. Então, você lembra que os NADH, FADH e outros transportadores de elétrons são oxidados nos complexos proteicos das cristas mitocondriais, o que chamamos de cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória, né? Pois bem, esses elétrons vão passando de molécula em molécula, cada uma com um potencial redutor progressivamente maior em relação à anterior, fazendo um fluxo lindo e unidirecional de elétrons. Só que.. só temos 4 complexos. Depois, pra onde esses elétrons vão? Aí que o oxigênio entra. Por ser um composto muito eletronegativo, ele tem um alto potencial redutor. Isso significa que ele atrai elétrons igual o BTS (aquele do K-Pop) atrai adolescente. Com isso, podemos dizer que a função do oxigênio na cadeia transportadora de elétrons é a de aceptor final de elétrons, e ele é excelente nesse trabalho, pelo motivo que expus acima. Lá no final, portanto, um oxigênio molecular (O2) recebe 4 elétrons (4H+), formando duas moléculas de água (2 H2O). Pois é, o resultado final dessa brincadeira toda é algo tão inofensivo quanto a água.
Seria lindo se fosse sempre assim, sem chance de acontecer alguma coisa errada né? Você provavelmente já ouviu falar em radicais livres, né? Então, eles são formados por erros na transferência de elétrons para o Oxigênio no final da cadeia respiratória, como reduções monoelétricas e tal. Esses radicais livres, que são compostos extremamente reativos, saem da mitocôndria doidos pra oxidar alguma coisa. Eles podem oxidar basicamente qualquer coisa dentro da sua célula, inclusive moléculas vitais pro funcionamento dela. Então os radicais lives são um dos grandessíssimos responsáveis pelo envelhecimento e morte de um organismo, sendo alvo de diversos produtos cosméticos, alimentos "santos" e medicamentos "milagrosos" vendidos por gente como a Aracy do Ômega 3, pra roubar seu dinheiro. Os biólogos costumam falar que "a gente não morre, a gente oxida". E é sobre isso que escrevi lá no Blog, vale muito a pena ler.
Pontos de Regulação do processo respiratório
A célula precisa controlar a respiração celular, através de mecanismos químicos que vão incentivá-la ou reduzi-la, em cada uma de suas fases. Vale perceber que esses processos são altamente regulados por enzimas, extremamente específicas e pontuais. A inibição enzimática pode se dar por Modulação Alostérica ou Covalente. As Enzimas alostéricas são enzimas que contêm uma região separada daquela em que se liga o substrato, na qual pequenas moléculas regulatórias (efetores) podem ligar-se e modificar a atividade catalítica destas enzimas. Estas pequenas moléculas podem ser iguais às do substrato (Homotropismo) ou diferentes (Heterotropismo). A ligação entre o modulador e a enzima, neste caso, é NÃO-COVALENTE e o local de modulação é específico para cada modulador (no caso das heterotrópicas). Ao ligar-se à enzima, o efetor alostérico pode aumentar (efetor positivo) ou diminuir (efetor negativo) a atividade catalítica, através de modificações na conformação do sítio catalítico.
1- A enzima que catalisa a primeira reação (Hexoquinase no músculo ou Glicoquinase no fígado), é regulada alostericamente pelo produto da própria reação. Isto é, ela catalisa a transformação da glicose em Glicose 6-fosfato. Quando começa a se acumular Glicose 6-fosfato, esse excedente se liga à hexocinase, modulando sua ação negativamente, ou seja, interrompendo temporariamente sua ação catalítica. Mas calmaí que existe uma diferença importante entre a Hexoquinase e a Glicoquinase. Essa modulação que eu descrevi só acontece com a Glicoquinase, que ocorre nos músculos, então possui uma sensibilidade grande à glicose, isto é, toda glicose que chega é rapidamente transformada em Glicose 6-P. Já a Glicoquinase, presente no fígado, não é modulada negativamente pela glicose 6-fosfato e possui uma afinidade muito menor pela glicose. A importância disso dica bem óbvia quando a gente percebe a função do órgão onde ela se encontra: o fígado. Ele tem a função de controlar a glicemia do sangue para garantir uma boa distribuição desse açúcar aos órgãos vitais como o cérebro. Se a glicoquinase tivesse alta afinidade pela glicose, ela iria converter toda glicose em Glicose 6-P rapidamente e ininterruptamente. Entretanto, essa enzima só realiza a reação quando tem glicose sobrando (isto é útil para que não falte glicose no sangue e cérebro). O fato dela não ser modulada pela Glicose 6-P se dá por que logo após uma refeição há uma chegada intensa de glicose. Quando o fígado recebe Glicose, manda o necessário para o sangue e o excedente logo transforma em Glicose 6-P para ser posteriormente transformada em GLICOGÊNIO e/ou LIPÍDIOS, que são moléculas de reserva energética do nosso corpo. Se ela fosse negativamente modulada pela Glicose 6-P, não poderia ter muito mais Glicose 6-P do que Glicose sem ter a reação inibida.
2. No primeiro ponto de regulação, mesmo que a glicólise seja interrompida pela quantidade grande de Glicose 6-P, essa molécula poderá ser usada para outras vias metabólicas, como dissemos ali em cima, a exemplo da gliconeogênese ou lipogênese. Já esse segundo ponto que vou explicar agora é importante pois interrompe a glicólise na terceira reação, catalisada pela fosfofrutoquinase, que transforma Frutose 6-P em Frutose 1,6-BP. O principal inibidor alostérico da fosfofrutocinase é o próprio ATP, pois em alta concentração ele se liga à enzima, modificando seu sítio ativo e regulando sua ação negativamente. Veja bem, isso faz todo sentido, pois uma vez que uma das funções da glicólise é produzir ATP, se o organismo está em alta energética (cheio de energia) a glicólise pode parar temporariamente.
Na medida que a alta quantidade de ATP (adenosina trifosfato) modula negativamente a ação da fosfofrutoquinase, uma alta concentração de AMP faz o efeito oposto. Calma que vai fazer sentido: quando o ATP é "gasto", o que na verdade ocorre é a separação de um dos três fosfatos, gerando um ADP (adenosina difosfato). Entretanto, a célula tem um mecanismo rápido de recuperação do ATP. A enzima Adenilato Cinase catalisa a seguinte reação:
ADP + ADP ---> ATP + AMP (Adenosina Monofosfato) (A ideia aqui é 2 + 2 --> 3 + 1)
Então, vamos pensar progressivamente: A célula está consumindo ATP, logo, gerando ADP. Esse ADP sofre ação da Adenilato Cinase e e gera ATP e AMP, conforme a reação que demonstramos acima. O ATP vai ser consumido nos processos metabólicos, logo, tende a diminuir de concentração. O AMP, por sua vez, não é regenerado, então vai se acumulando. Assim fica mais fácil perceber que na verdade o que vai sinalizar para a célula que o ATP está escasso é o excesso de AMP, não de ADP. Logo, em resumo, MUITO ATP inibe a glicólise (para evitar produção excessiva) e MUITO AMP estimula a glicólise, pois sinaliza a escassez de energia.
3. O terceiro ponto de regulação da glicólise se dá na última reação, catalisada pela Piruvato Cinase. Ela é inibida com excesso de ATP, pelos mesmos motivos que já foram expostos anteriormente, e também pelo excesso de Alanina (que é um aminoácido que pode ser gerado a partir do Piruvato, quando está excesso);
Em relação ao Ciclo de Krebs, também conta com três pontos de regulação, que não vou detalhar aqui. A Cadeia Transportadora de Elétrons (CTE) Seus dois principais reguladores são os Cofatores (NAD e FAD) e a quantidade de ADP. Se houver pouco ADP, que é substrato da ATP Sintase, a cadeia diminui de ritmo, da mesma forma que ocorre quando há muito NAD e FAD oxidado e pouco reduzido. Ou seja, tem muito mais NAD que NADH, muito mais FAD que FADH2. Em outras palavras, a relação NADH/NAD>1 ou FADH2/FAD>1 favorece o processo. Da mesma forma que a relação ADP/ATP>1 desfavorece o processo respiratório.
1) Rotenona – é uma substância orgânica com ação inseticida e piscicida (que mata peixes), encontrada nos extratos de raízes e caules de plantas em muitos países da América do Sul, Sul da Ásia e na Austrália. Ela atua bloqueando o complexo I, mas como ele não é o único que oferece elétrons à ubiquinona, o sistema pode continuar funcionando, embora o aproveitamento seja menor.
2) Malonato – bloqueia o complexo II, mas da mesma forma o I ainda consegue fornecer elétrons para a ubiquinona para dar prosseguimento à cadeia.
3) Antimicina A – bloqueia o complexo III, o que causa inaptibilidade da cadeia, impedindo a produção de ATP e causando a morte da célula.
4) Cianeto ou Monóxido de Carbono – bloqueiam o complexo IV, principalmente se associando às hemeproteínas deste complexo. Como a síntese de ATP é interrompida, começam a se acumular NADH e FADH2 (coenzimas na forma reduzida) e como já vimos acima, isso inibe a atividade das enzimas desidrogenases.
5) Oligomicina – É usado como antibiótico. Nas bactérias, ele se liga à ATP Sintase, bloqueando a passagem dos prótons, provocando a morte celular por não-produção de ATP.
Substâncias que inibem a CTE
2) Fermentação: tem glicose, mas falta oxigênio
Já ouviu falar em bebidas destiladas e fermentadas? As destiladas são as cachaças, gim, rum, tequilas, vodcas e whiskys; as fermentadas, cervejas, saquês, sidras e vinhos. Essas bebidas são chamadas de fermentadas pois o álcool presente na sua composição é oriundo de um processo de fermentação alcoólica, realizado por microrganismos específicos em condições anaeróbicas, isto é, sem oxigênio. Algumas células são exclusivamente fermentadoras, como os fungos que fazem esses processos bioquímicos que citamos acima, outras fazem fermentação só quando precisam, a exemplo das nossas células musculares esqueléticas. Independente da necessidade, o processo tem os mesmos objetivos e vias metabólicas.
Como você viu acima, na respiração celular, existem algumas fases que só podem ocorrer na presença de oxigênio, como o Ciclo de Krebs e a Cadeia Respiratória. Se não tem oxigênio, essas duas fases não podem ocorrer, mas a glicólise pode.
A oxidação da glicose rende 2 ATP, 2 NADH2 e 2 moléculas de piruvato (ou ácido pirúvico), lembra? Se tivesse oxigênio, esse piruvato iria ser transformado em Acetil-CoA para entrar no Ciclo de Krebs. Como o Ciclo para sem oxigênio, o rendimento total de energia da fermentação é de apenas 2 ATP por molécula de glicose, enquanto da respiração era de 34 ATP. Meio deprimente? Talvez, mas com certeza é melhor do que morrer sem energia, não acha? A questão aqui, então, é a seguinte: enquanto tiver glicose a molécula vai oxidando ela, gerando esses míseros 2 ATP, 2 NADH2 e 2 piruvatos até a situação melhorar. Só que o NAD na forma oxidada não é infinito e se você for reduzindo todos os NAD em NADH2, acaba o NAD e você não consegue descarregar ele na Cadeia Transportadora de Elétrons por que ela está parada (não se esqueça que o ambiente não tem oxigênio). Então, qual a malandragem da célula? Juntar o útil ao agradável: ela usa esses piruvatos que estão sem nenhuma utilidade (por que não podem ir ao Ciclo de Krebs) e oxida o NADH2 nelas, transformando esse piruvato em alguma outra coisa que é inútil pra ela, mas que pelo menos vai restaurar o NAD na forma oxidada pra ela conseguir continuar gerando aqueles 2 ATP na Glicólise. Jogada de mestre, né? O nome disso é fermentação. Agora, dependendo do tipo de metabolismo fermentativo da célula, esse subproduto inútil, que é produzido só pra oxidar o NADH2 em NAD, pode ser o Ácido Lático, se for uma fermentação lática, ou Etanol, se for uma fermentação alcoólica.
Aquela utilizada no pãozinho ou bolinho nosso de cada dia é a fermentação alcoólica. Você só não fica embriagado por que o álcool evapora em altas temperaturas, já que é muito volátil. O outro subproduto dessa fermentação alcoólica é o gás carbônico (CO2), que também é liberado, fazendo com que o bolo ou pão fique bem aeradinho, fofinho, sabe? Aqueles micro-espacinhos vazios que dá a fofura do alimento e faz ele crescer é, na verdade, bolhas de gás carbônico que em algum momento estiveram ali, mas agora também já evaporaram.
As células musculares humanas são fermentadoras em caso de falta de oxigênio também, realizando a fermentação lática. Quando começa a se acumular lactato, portanto, a gente começa a sentir um sintoma muito comum de fadiga muscular: as cãimbras.
3) β-Oxidação: não tem glicose, mas tem oxigênio
Chegamos, finalmente, na possibilidade onde existe oxigênio, mas a fonte prioritária de energia (glicose) está ausente ou escassa. É o que acontece quando você fica um dia todo ou mais sem comer, por exemplo. No caso de não possuir a fonte de energia primordial para o organismo, ele vai mobilizar outras reservas energéticas, como é o caso das gorduras.
Nós estocamos gorduras nos nossos tecidos adiposos, na forma de triaciglicerol. Os triacilgliceróis constituem a maneira mais eficiente de armazenar energia nos seres vivos, especialmente pela sua característica altamente reduzida, ou seja, na oxidação destas moléculas muito mais energia é liberada se comparada a outras. O triacilglicerol é composto por uma molécula de glicerol ligada a três ácidos graxos. Podemos obter os ácidos graxos de três fontes: gorduras sintetizadas em um órgão para ser enviadas a outro, gorduras armazenadas nas células na forma de gotículas gordurosas, e através da alimentação.
No nosso processo de digestão, por exemplo, os triacilgliceróis precisam primeiramente ser convertidos em partículas gordurosas maiores. Produzida no fígado e liberada no Intestino após uma refeição rica em gordura, a Bile age como detergente biológico (como dissemos na seção de Digestão, em Anatomia Comparada) convertendo as gorduras alimentares em micelas mistas de sais biliares e triacilgliceróis. A emulsificação da gordura aumenta muito a área de contato disponível às lipases e acelera sua ação, que converte os triacilgliceróis em monoacilgliceróis e ácidos graxos, que se difundem para o interior das células que revestem a mucosa intestinal, os enterócitos. Enterócitos é como chamamos as células do intestino delgado, como você deve saber. Dentro dessas células são formados os quilomícrons, que consistem em grandes partículas formadas por triacilgliceróis (agora já reagrupados), colesterol da dieta, e apolipoproteínas. Vale lembrar que os quilomícrons também podem transportar vitaminas lipossolúveis. Estas estruturas de conformação esférica, onde as faces hidrofílicas das gorduras anfipáticas ficam voltadas para o exterior, constituem a forma perfeita das gorduras circularem em meio sanguíneo, que é aquoso, onde elas são insolúveis.
Um detalhe importante sobre as apolipoproteínas é consistem em proteínas que se ligam aos lipídios com a função de transportar triacilgliceróis, fosfolipídios, colesterol entre os vários órgãos, tendo importância também na sinalização. Por isso, as apolipoproteínas podem se combinar com vários tipos de lipídios para formar diferentes classes de estruturas lipoproteicas, com diferentes quantidades e por consequência, densidades. Por isso, existe o que conhecemos como lipoproteínas com densidade baixa, que são aquelas com muito teor lipídico (LDL – “very low density lipoprotein) e lipoproteínas de alta densidade, com baixo teor lipídico (HDL – “high density lipoprotein”).
Em linhas gerais, sabemos que o teor lipídico é inversamente proporcional à densidade da lipoproteína. Portanto, temos comumente o LDL associado à um “mau-colesterol”, pois é uma forma lipoproteica com baixa densidade ("Low density"), logo, alto teor lipídico, ou seja, é rica em colesterol na forma esterificada, enquanto o HDL é associado a um “bom colesterol” pois ela possui baixo teor lipídico, e com isso, remove o colesterol dos tecidos e leva para o fígado. As porções proteicas das lipoproteínas dos quilomícrons são reconhecidas por receptores na superfície celular dos tecidos alvos. Nos capilares dos tecidos adiposo e muscular, a enzima extracelular lipase lipoproteica é ativada pela presença da apolipoproteína e hidrolisa os triacilgliceróis em ácidos graxos e glicerol, que são internalizados pelas células dos tecidos alvos. No tecido adiposo eles são reesterificados e armazenados como triacilgliceróis, nos músculos, os ácidos graxos são oxidados para obtenção de energia. Assim ocorre a estocagem da gordura proveniente da alimentação, no tecido adiposo.
Os quilomícrons, após perderem sua composição triacilglicerídica, são encaminhados para o fígado, o único órgão capaz de eliminar esse colesterol, principalmente adicionando eles para compor sais biliares.
Hormônios como a epinefrina e o glucagon (hormônio que tem ação antagônica à insulina) são produzidos em resposta à níveis baixos de glicose no sangue. Isto ocorre pois níveis baixos deste açúcar preveem uma queda de energia metabólica, então o organismo tende a buscar formas de produzir ATP. A principal ação destes hormônios é incentivar a quebra de triacilgliceróis que estão alocados no tecido adiposo. Os gliceróis e os ácidos graxos saem dos adipócitos e caem na corrente sanguínea, onde o segundo se liga à albumina ou soroalbumina. Estas são proteínas muito abundantes no plasma, com capacidade de ligar-se cada uma a até dez moléculas de ácidos graxos. Os tecidos capazes de oxidar ácidos graxos para gerar energia metabólica são o músculo esquelético, fígado, coração e córtex renal. Lá, os ácidos graxos se dissociam da albumina e adentram ao citoplasma das células através de transportadores, para servir como fonte de energia.
Uma vez dentro das células, os ácidos graxos precisam ser transportados para o interior das mitocôndrias, onde sofrerão beta-oxidação. Ela consiste na remoção oxidativa de sucessivas unidades de dois átomos de carbono da estrutura dos ácidos graxos na forma de Acetil-CoA. Para explicar o processo de forma clara, vamos considerar um ácido graxo de 6C. Ele está na forma de Acil-CoA Graxo dentro da mitocôndria, portanto, vamos sistematizar as quatro reações:
1ª REAÇÃO – Os dois hidrogênios grifados na estrutura do Acil-CoA Graxo vão ser transferidos a um FAD, reduzindo-o a FADH2:
2ª REAÇÃO – Há adição de uma molécula de água que foi dissociada em H+ e OH-, e cada grupo entra na vacância de um dos dois prótons H+ que acabaram de sair na reação anterior
3ª REAÇÃO – Um NAD+ é reduzido a NADH/H+, ou seja, saem dois prótons H+ da estrutura novamente. Repare que ela não volta à conformação inicial pois na segunda reação foi adicionada uma água e na terceira saíram dois prótons, ficando ainda um oxigênio.
4ª REAÇÃO – Nesta reação é quando a separação propriamente dita ocorre. Quando uma Coenzima A nova se aproxima, seu hidrogênio entra para formar uma nova molécula de Acetil-CoA enquanto a parte de enxofre e CoA vai recompor a molécula de Acil-CoA, agora com quatro carbonos.
Esse conjunto de quatro reações (chamadas de voltas) se repetem até que todos os carbonos do ácido graxo acabem. Nesse exemplo que demos, temos um Ac. Graxo de 6 carbonos, então serão dadas duas voltas, já que cada volta retira dois carbonos da estrutura. Para calcular o número de voltas é bem simples, só dividir o número de carbonos da cadeia de ácidos graxos por dois e diminuir o resultado de um. Nesse caso 6/2 = 3 - 1 = 2. Logo, são 2 voltas, já que na última volta, tendo 4 carbonos, só é feito um corte para liberar duas duplas. Como foi possível observar, cada volta da β-Oxidação forma uma molécula de Acetil-CoA, 1 FADH2 e 1 NADH/H+. Então o saldo total nesse exemplo será de 3 Acetil-CoA (a última volta forma dois Acetil-CoA), 2 FADH2 e 2 NADH/H+.
Esse Acetil-CoA entra no ciclo de Krebs, que em cada ciclo completo, gera 3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP. Se temos 3 Acetil-CoA, temos 3 vezes cada um desses valores: total de 9 NADH, 3 FADH2 e 3 ATP.
Então no total teremos 11 NADH, 5 FADH2 e 3 ATP. Mas quanto isso significa em energia?
Esse NADH e FADH2 vão ser oxidados na cadeia respiratória, gerando aproximadamente 2,5 ATP para cada NADH e 1,5 ATP para cada FADH2. Então,
11 x 2,5 = 27,5 ATP;
5 x 1,5 = 7,5 ATP.
27,5 + 7,5 = 35 ATP
35 + 3 = 38 ATP.
Esse ácido graxo hipotético de apenas seis carbonos já renderia mais energia que uma molécula de glicose, que na respiração celular rende 32 ATP. Os ácidos graxos mais comuns de compor os triacilgliceróis possuem mais de dez carbonos na cadeia. Uma molécula de palmitoil, com 16C, rende até 106 ATP na β-Oxidação. Por isso é tão difícil perder gordura, já que vimos que devido a seu alto potencial redutor, elas rendem muita energia na sua oxidação.
Os fotoautotróficos
Os foto-autotróficos são representados pelas plantas, algas e bactérias fotossintetizantes. Se como exemplo dos organismos quimio-heterotróficos falamos do metabolismo humano, aqui, vamos explicar os processos a partir do metabolismo dos organismos chamados de "vegetais superiores". Não gosto muito desse nome, prefiro chamá-los de traqueófitas, nome que você vai ouvir daqui pra frente. Esse grupo vai incluir as plantas terrestres, que são organismos eucariotos, pluricelulares, que possuem tecidos condutores e realizam fotossíntese para converter energia solar em energia química, que pode usar para seus processos.Por serem eucariotos, têm a célula compartimentalizada e uma das organelas importantes nesse processo é o cloroplasto, que onde a fotossíntese ocorre. Bactérias fotossintetizantes, como as cianobactérias, não têm cloroplasto. Por isso, vou concentrar a explicação nas traqueófitas.
Se nós, quimio-heterotróficos, obtemos nossa energia química já pronta, através da alimentação, as plantas precisam ainda construir essas moléculas. Ou seja: trabalho dobrado. Em outras palavras, você come a glicose prontinha no seu almoço e depois oxida ela pra gerar energia, certo? As plantas usam energia solar para fabricar glicose para DEPOIS fazer respiração celular, oxidar essa glicose para gerar energia. Então aqui temos uma coisa importante: as plantas fazem fotossíntese para sintetizar açúcar e depois fazem respiração celular para oxidá-lo e gerar ATP. Plantas fazem fotossíntese e respiração celular.
Por razões práticas, nessa seção eu vou explicar somente o processo de fotossíntese, já que a respiração celular é basicamente igual. No caso, pense numa célula vegetal: a fotossíntese ocorre nos cloroplastos. a respiração celular, nas mitocôndrias.
A importância ecológica da fotossíntese
Através da fotossíntese, e somente por ela, o carbono inorgânico (CO2) passa a ser orgânico (Glicose). Ou seja, a fotossíntese é a volta do carbono atmosférico para dentro da biomassa viva. Ela é o motivo pelo qual o ciclo do carbono é um ciclo. Os animais e plantas, por exemplo, respiram, soltando CO2 na atmosfera. Esse CO2, como você viu lá em cima, é resultado da oxidação das moléculas orgânicas para produção de energia. Nesse ponto, da respiração, o carbono deixa de ser orgânico e passa a ser inorgânico. O contrário só ocorre na fotossíntese.
Além disso, se formos pensar numa lógica de energia, que já exploramos na seção de Ecologia, quando falamos de Fluxos de Energia, vamos chegar a conclusão de que, em última instância, toda a vida na terra depende do sol. Se os organismos fotossintetizantes são praticamente os únicos capazes de criar glicose através do gás carbônico, e usam o sol como fonte de energia para essa reação altamente endergônica, entendemos o porquê toda cadeia alimentar começa nas plantas ou no fitoplâncton.
Conceitos-base para entender fotossíntese
Imagem real de uma folha, tirada a partir de um microscópio. As células vegetais normalmente são bem maiores que as animais. Podem ser vistas com uma lente de aumento simples, de 10x.
i) Anatomia básica da folha: onde a fotossíntese ocorre?
Basicamente, a fotossíntese ocorre em qualquer tecido verde da planta. Ou seja, quando temos uma plântula (conhecida como muda) bem jovem, vemos que o caule dela é verde. Isso pois ela ainda tem poucas folhas, então todos os órgãos aéreos tendem a ajudar na missão de constituir carbono. Numa planta adulta, comum, a fotossíntese ocorre majoritariamente nas folhas, mais especificamente num tecido chamado mesofilo (conferir imagens ao lado). Nas células do mesofilo encontramos muitos cloroplastos, organelas que provavelmente tiveram a mesma origem das mitocôndrias, Lembra que falei lá na seção de Células que as mitocôndrias são provavelmente fruto de um processo de endossimbiose? Então, no caso das mitocôndrias, seria a endocitose de uma célula heterotrófica, que fazia respiração celular. No caso dos cloroplastos, seria uma endossimbiose de uma bactéria fotossintetizante, como uma cianobactéria, por exemplo. Essa é a mais provável origem dos cloroplastos. Hoje em dia, essas organelas têm a função de realizar a fotossíntese, já que são cheias de pigmentos fotossintetizantes (clorofilas, carotenoides, etc). Clorofila está no plural por que existe mais de um tipo. Continua acompanhando.
ii) Espectro de absorção dos pigmentos: a cor das plantas
Como você já deve saber, a luz branca (emanada pelo sol) é composta por todos os comprimentos de onda da luz visível (com comprimentos de onda entre 400 e 700 nm). Você também sabe que as cores são possíveis graças à relação de quais comprimentos de onda são absorvidos e quais são refletidos, né?
Então, as plantas e algas possuem alguns tipos de pigmentos diferentes, como as Clorofilas (tipos A, B, C e D, que dão tons de verde), Carotenoides (ex: luteínas, licopenos, betacarotenos, que dão tons do amarelo ao vermelho) e Antocianinas (que dão tons azuis ao violeta). Misturas desses pigmentos produzem variações ainda maiores. eu explico isso num post lá do blog chamado 50 tons de plantas.
Cada pigmento absorve o espectro luminoso em determinadas frequências e, por consequência, reflete as frequências restantes. Uma folha verde, ou seja, que possui majoritariamente clorofilas, absorve praticamente todas as frequências do espectro luminoso, com exceção das frequências intermediárias, as quais ela reflete (e somam a cor verde). Por isso vemo-las verdes. Nossa pele, por exemplo, já é o contrário. Ela normalmente absorve muito a cor verde (isso claramente está evolutivamente ligado ao fato de sermos animais de savana e heterotróficos). Por isso, a cor de maior contraste com os tons de pele humana é a verde. Por esse motivo que a tela de chroma key, que é usado na televisão (chamado fundo-verde) para mudar a imagem de fundo, é verde. É a mais fácil de tirar o verde de fundo sem comprometer os tons da pele da pessoa que está a frente dele.
Se você observar bem o espectro de absorção das clorofilas e comparar com a imagem logo abaixo, perceberá que o pico de absorção da clorofila a se dá em frequências semelhantes às mais abundantes e intensas. Evolução? Claro! Não faria sentido que o principal pigmento, o único presente em todos os organismos que realizam fotossíntese, tivesse sua maior absorção de espectro em uma zona com pouca incidência ou em uma zona que já é captada antes mesmo de chegar à superfície terrestre. Deste modo, o espectro que a clorofila A absorve é o mais abundante na superfície terrestre. Aí você pode estar pensando nas outras clorofilas ou nos outros pigmentos. É fácil entender sua função como pigmentos auxiliares da fotossíntese, visto que se eu tenho um pigmento captando frequências específicas, qualquer outro pigmento que capte outras frequências pode ajudar. É o caso dos pigmentos auxiliares.
iii) A estrutura química da clorofila A
Ali no primeiro conceito você já viu que a clorofila é um pigmento que está dentro dos cloroplastos. Os cloroplastos são organelas celulares, que estão nas células do mesofilo (tecido mais interno) das folhas de uma planta adulta. Agora, nós vamos olhar com mais carinho para o cloroplasto, em si. No modelo 3D ao lado, você poderá ver que o cloroplasto é composto por uns discos verdes, que lembram umas moedas, um em cima do outro. Esses discos se chamam tilacóides e essas pilhas de tilacóides chamamos de Grana (ou Granum, no inglês). É justamente na membrana dos tilacóides que encontramos a clorofila, como você pode ver pela imagem ao lado.
A estrutura das clorofilas conta com uma complexa estrutura em anel, com quelato de magnésio, e uma longa cauda de hidrocarbonetos (apolar, que ancora a molécula à porção hidrofóbica de seu ambiente, isto é, na membrana tilacoide). Essa estrutura em anel é incrivelmente semelhante à proteína Heme, encontrada na membrana das suas hemácias, que parecem muito os tilacoides (achatadinhas, em formato de moeda). Coincidências da vida, né? A diferença da proteína Heme para a clorofila é que a Heme é um quelato de Ferro, enquanto a clorofila é um quelato de magnésio. Essa relação que nós temos com o Ferro, de ter que comer senão fica anêmico pipipi popopo, a planta também tem com o Magnésio. Se ela tiver pouca quantidade desse mineral, começa a ficar com as folhas amareladas. É atoa? Não! Se o Mg é componente básico da clorofila, sem ele a folha perde boa parte da sua coloração verde, como pode ver na foto abaixo. Outro fator importante na estrutura química da clorofila é a presença de alguns elétrons frouxamente ligados, que fazem parte do processo de transição de elétrons e das reações de redox, chave do processo que vamos estudar agora.
Cafeeiro com carência de magnésio. Para os seres humanos o magnésio é considerado um micronutriente, isto é, aquele que é necessário em menores concentrações. Já para as plantas, são considerados macronutrientes secundários. Sua deficiência provoca redução do crescimento, inibição da floração, necrose e morte prematura das folhas e degeneração dos frutos.
1) Fase Fotoquímica da Fotossíntese
Não vou explicar com riqueza de detalhes o processo, apenas de forma geral, pra te dar uma noção dos processos bioquímicos que ocorrem aqui! A fotossíntese é dividida, didaticamente, em duas fases: fotoquímica e química. Antigamente chamávamos de fase clara e escura, mas isso pode dar a impressão de que uma ocorre de dia e outra à noite e isso não é verdade. Ambas ocorrem de dia, já que mesmo que não seja diretamente dependente de luz, a fase química depende daquilo que é produzido na fase fotoquímica, com energia luminosa.
Vamos falar primeiro da fase fotoquímica. Os ingredientes para essa reação são: Clorofila, Energia Luminosa, Água, NADP e ADP.
Tudo começa quando a energia luminosa proveniente do sol excita aqueles elétrons frouxamente ligados de um par de clorofilas A. Cada uma vai perder um elétron, que vai ser encaminhado para a cadeia de transporte de elétrons na membrana dos tilacoides. Quem vai repor os elétrons perdidos das clorofilas é a água. A energia solar também é usada para "quebrar" moléculas de água, o que chamamos de fotólise da água. Essa quebra separa o oxigênio do hidrogênio. O oxigênio é liberado na forma de gás oxigênio e os prótons H+ são anexados à estrutura das clorofilas, repondo os elétrons perdidos e estabilizando-as novamente. num processo parecido com o que ocorre nas mitocôndrias, na respiração celular, os elétrons transportados pelas proteínas da membrana tilacóide vão tornar possível a síntese de ATP e os aceptores finais de elétrons, nesse caso, serão os NADP, que se reduzirão em NADPH. O ATP e NADPH produzidos na fase Fotoquímica serão usados para a fase Química.
2) Fase Química da Fotossíntese
A fase química também é conhecida como Ciclo de Calvin, que ganha o nome do bioquímico que descobriu suas rotas metabólicas em 1950, Melvin Calvin. Vamos entender a fase química da fotossíntese em um primeiro momento onde o CO2 é fixado na matéria orgânica através da adição com uma molécula de RuBP (Ribulose 1,5-bifosfato) e um segundo onde a RuBP é regenerada (por isso é um ciclo). Acompanhe a explicação consultando a imagem ao lado.
A fase química começa quando a planta abre seus poros contráteis chamados estômatos. Por eles, as folhas trocam gases com o meio, incluindo o CO2. Ao chegar no interior da folha, o CO2 participará de uma reação mediada pela Enzima RuBisCo, que utiliza uma molécula de RuBP, que possui 5 carbonos e adiciona uma molécula de CO2, formando uma estrutura com 6 carbonos. Então, ela quebra essa estrutura em duas, cada uma com 3 carbonos, chamadas 3PG (3-fosfoglicerato). O que descrevi agora é o que está representado na imagem como primeiro estágio, que resumo na reação:
3 CO2 + 3 Ribulose 1,5-bifosfato -> 6 3-fosfoglicerato
Atenção ao balanceamento dessa reação, por que ela será importante para você entender a parte de regeneração.
Depois, um ATP é usado para adicionar um fosfato à cada uma das moléculas de 3-PG resultantes, fazendo com que elas virem 1,3PG (1,3-fosfoglicerato). Percebeu o que aconteceu aqui? Basicamente o ATP perde um grupo fosfato para o 3PG, que recebe esse grupo ligado ao carbono 1. Em seguida elas são reduzidas pelos NADPH, que doam seus prótons à cadeia carbônica, resultando num Gliceraldeído 3- fosfato (G3P). o G3P é precursor da glicose e entra numa via metabólica exclusiva para dar origem ao açúcar. De cada 6 moléculas de G3P formadas no Ciclo de Calvin, 1 sai para se tornar glicose e 5 continuam no ciclo para regenerar a RuBP. Como essa conta fecha? Assista o vídeo ao lado! (não se esqueça de ativar a legenda em português!)
Como você pôde perceber, a fase química se utilizou do ATP e do NADPH reduzidos na fase fotoquímica para realizar modificações nas moléculas do ciclo de Calvin. Essa é a razão pela qual até mesmo a "fase escura" ocorre somente de dia. Nenhum organismo vivo é capaz de estocar ATP. Sendo assim, o ATP gerado na fase fotoquímica deve ser imediatamente utilizado na fase química.
Ponto de Compensação fótico
Como você sabe, a planta faz fotossíntese, mas também respira. Na fotossíntese ela consome gás carbônico e libera oxigênio. Na respiração ela consome oxigênio e libera gás carbônico. A questão aqui é: em que momentos a taxa de um processo é maior do que a de outro? Normalmente a taxa de respiração não muda ao logo de um dia inteiro: a planta respira igualmente de dia e de noite. Já a taxa de fotossíntese depende da disponibilidade de luz, portanto, ocorre de dia e não ocorre de noite. O período A do gráfico é um momento onde a disponibilidade de luz é baixa, então a taxa de fotossíntese é mais baixa que a de respiração. Nesse momento, a planta produz mais CO2 que O2. No período C, a luminosidade é suficiente para que a planta alcance a taxa máxima de fotossíntese. Nesse momento a planta produz mais O2 que CO2. O ponto onde a produção desses gases é igual, ou seja, que a taxa de fotossíntese é equivalente à taxa de respiração, temos o ponto de compensação fótica. Esse ponto serve para nos indicar a partir de onde, exatamente, a planta consegue produzir mais energia do que gastar. É, normalmente, onde atribuímos que a planta tem condições de construir estruturas de reserva, por exemplo.
Pense numa batata, por exemplo. A planta da batata tem, na sua raiz, uma estrutura de reserva (é o que você come). Ela só consegue fazer reserva energética na forma de amido (polímero de glicoses) se fizer bastante fotossíntese. Se você criar essa planta sob baixa luminosidade, é provável que a sua batata não fique tão gordona e você não tenha muita vontade de comê-la. Isso por que ela estará usando o pouco açúcar que produz para realizar suas atividades metabólicas basais, como respirar, por exemplo. Para uma planta crescer ou fazer estoque de carboidratos ou lipídios, ela precisa fazer mais fotossíntese que respiração.
Esse é o motivo pelo qual dizemos que a amazônia não é o "pulmão do mundo". temos lá uma floresta imensa. IMENSA. Mas que está em estágio de clímax, isto é, plantas adultas, que não crescem mais. Por isso, a taxa de fotossíntese delas é praticamente compensada pela taxa de respiração. A amazônia quase não contribui para o sequestro de carbono. Para sequestrar carbono, o ideal é plantar mudas. Essas árvores, para crescerem, terão de fazer mais fotossíntese que respiração, dando mais O2 para a atmosfera do que tira.
Metabolismo Vegetal (C3, C4 e CAM)
A batata é um exemplo de planta com metabolismo C3.
A diferença no nome desses metabolismos é em relação ao produto formado na primeira reação do ciclo de calvin. No C3 é uma molécula de 3 carbonos, o 3-fosfoglicerato; na C4 é uma molécula de 4 carbonos (oxaloacetato). Nas CAM (metabolismo ácido das crassuláceas) o nome se deve ao Malato (ácido málico), que é reservado de noite, para seu uso durante o dia.
As plantas podem ter três tipos de mecanismos fotossintéticos, com características fisiológicas diferentes: C3, C4 e CAM. A planta não pode mudar de metabolismo ao longo da vida, sendo ele uma característica da espécie, e não do indivíduo. O que percebemos é que plantas com metabolismo C3 tem tendência a predominarem em ambientes temperados e em comunidades vegetais com auto-sombreamento como em florestas tropicais bem densas. Por outro lado, as plantas C4 predominam em ambientes quentes, secos e bem iluminados (tropicais e subtropicais). Vale lembrar que predominância de plantas com tal metabolismo não significa ausência total dos outros. Numa sucessão ecológica, que vimos na seção de ecologia, as plantas C4 normalmente são as primeiras a colonizarem um ambiente (pioneiras) sendo gradualmente substituídas pelas plantas C3 conforme aumentam as intensidades do sombreamento.
Para falar como o clima diferencia esses três metabolismos, temos que pensar sobre como o carbono entra nas plantas. Como vimos, as folhas das plantas terrestres (traqueófitas) têm uma cutícula cerosa para proteção contra perda de água, por isso, os gases não conseguem se difundir através da epiderme da folha, como acontece com as briófitas. Por isso, como uma característica evolutivamente muito relacionada com o surgimento e espessamento das cutículas, temos os estômatos, que são como poros respiratórios, que abrem e fecham para proporcionar a troca gasosa. Entretanto, a abertura estomática também ocasiona a saída de água na forma de vapor. Se ela ficar com o estômato aberto a todo momento, será possivelmente desidratada. Se ficar com o estômato a todo tempo fechado, não trocará gases e não realizará fotossíntese. Então o controle da abertura dos estômatos é de extrema importância para o bom funcionamento dos processos fisiológicos da planta.
Como vocês sabem, pelo processo de fotossíntese que estudamos acima, o CO2 que entra no mesofilo da folha precisa alcançar o interior das células, onde ele será fixado pela enzima RuBisCo, certo? Só que antes de chegar dentro das células o CO2 enfrenta algumas “dificuldades”. A primeira é na “camada limítrofe”. O que é isso? Se olharmos “microscopicamente” para a superfície da folha, veremos uma fina camada de ar úmido parado em volta dela. Essa camada fornece um primeiro ponto de resistência à entrada de CO2, já que funciona como uma “barreira”. Ao transpô-la, as moléculas de CO2 podem difundir-se para dentro da folha através do estômato livremente, certo? Errado. Como o estômato é um poro único para entrada e saída, esse fluxo bidirecional de moléculas acaba impondo uma resistência àquelas que estão a entrar. Perceba que até o momento, falamos apenas de resistências físicas à entrada das moléculas de CO2 no interior das folhas, né? Entretanto, o terceiro ponto é um pouco mais químico e diz respeito à difusão desse gás para o meio líquido. Perceba que do lado de fora da célula ele estava num meio gasoso. Quando ele entra pelos estômatos, encontra uma região também com ar nos espaços intercelulares do mesofilo, mas a partir do momento que ele entra nas células, ele lida com um ambiente líquido, já que o citoplasma é constituído basicamente de água. Dentro das células ele ainda tem de entrar nos cloroplastos, que são as organelas celulares onde os processos químicos da fotossíntese ocorrem. Você pode estar pensando “nossa, que dificuldade pra entrar... nos animais os gases são trocados tão facilmente”. Mas claro, você tem um mecanismo de variação de pressão interna, que são os músculos respiratórios, como vimos em Cardiorrespiração Comparada. E como sabemos, o principal mecanismo de movimentação dos gases é realmente a pressão.
Observar esses pontos de resistência são importantes para observarmos quando a planta começa a ter um ponto realmente positivo de produção de biomassa (ou seja, anabólico; ou seja, fazendo mais fotossíntese que respiração; ou seja, crescendo). Aqui já nasce a primeira diferença entre os metabolismos C3 e C4. Quando está muito quente, a RuBisCo pode mudar ligeiramente de conformação, fazendo com que ela perca um pouco de afinidade pelo seu principal substrato (CO2) e ganhe afinidade pelo O2. Aí, a enzima deixa de ter um papel carboxilase para ter um papel oxigenasse, ou seja, começa a fixar oxigênio. Esse processo tem o nome de fotorrespiração. Isso ocorre pois, quando o ambiente está muito quente, as plantas visam preservar-se da perda de água, então elas fecham os estômatos. O O2 produzido pela fotossíntese não consegue sair e o CO2 necessário para o processo não consegue entrar. Ou seja, concentração de O2 aumenta enquanto a de CO2 diminui (O2/CO2>1). Então a probabilidade do O2 se ligar à RuBisCo aumenta. Esses dois fatores químicos justificam a atividade oxigenasse da RuBisCo.
Agora que você entendeu o porquê a RuBisCo se liga ao oxigênio, vamos ver o que ela faz com isso. Observe que o ciclo de reações da Fotorrespiração é parecido com um outro ciclo que já estudamos, o Ciclo de Calvin, na qual a RuBisCo, no auge da sua atividade carboxilase, fixa o CO2 atmosférico, transformando-o em moléculas orgânicas que depois geram glicose. Mas como você pode observar, na fotorrespiração não há produção de energia e nem regeneração de todas as RuBP gastas no processo. Tudo por conta da ausência de CO2 na célula pelo fechamento de estômatos. Única coisa que a célula consegue fazer é uma “via de salvação” onde, envolvendo peroxissomos e mitocôndrias, consegue transformar esse fosfoglicerato em CO2. Então, do ponto de vista global, para a planta, como ela não consegue regenerar toda a RuBP (carbono orgânico), já que usa parte dos carbonos para constituir CO2, o saldo é que ao invés de transformar carbono inorgânico (CO2) em carbono orgânico (glicose), a fotorrespiração transforma carbono orgânico (fosfoglicerato) em carbono inorgânico (CO2). Pensando no valor evolutivo disso temos alguns pontos: além de ter efeitos fotoprotetores (impedindo que danos fotoinduzidos atinjam as moléculas envolvidas na fotossíntese), a fotorrespiração ajuda a manter o balanço redox nas células e manter o sistema imune da planta.
A fotorrespiração é um mecanismo natural que surge da proteção contra dessecação em ambientes muito quentes e a maioria das plantas são plantas C3, ou seja, que não têm características especiais para combater a fotorrespiração. Você lembra que eu disse lá em cima que as plantas C4 e CAM são a maioria em ambientes quentes e secos? Isso por que as C3, nesses ambientes, não seriam tão viáveis já que fariam mais fotorrespiração que fotossíntese. Para as C3, a temperatura ótima para a fotossíntese é entre 15 e 25°C, enquanto das C4 é entre 30 e 40°C e das CAM, 35°. Então o que as C4 e CAM têm de diferente? Basicamente, uma sofisticação dos processos metabólicos da fotossíntese que torna elas muito menos susceptíveis à fotorrespiração: as plantas C4 separam em compartimentos celulares diferentes os processos de fixação de carbono do Ciclo de Calvin. As plantas CAM separam esses processos temporalmente: fazem fixação de carbono à noite e de dia, ciclo de calvin. Vamos vê-las mais detalhadamente agora.
Metabolismo C4
Nessas plantas, representadas principalmente pelo milho (Zea mays), cana-de-açúcar (Saccharum officinale) e sorgo (Sorghum vulgare), as reações dependentes da luz acontecem nas células do mesófilo e o Ciclo de Calvin acontece em células especiais ao redor das nervuras, as células da bainha do feixe vascular. Essa divisão é possível porque as células mesofílicas contém cloroplastos com grana e as células da bainha do feixe possuem cloroplastos sem grana. O metabolismo C4 envolve um ciclo de carboxilação e descarboxilação que ocorrem nesses dois tipos de células diferentes. Nas células do mesofilo ocorre a carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase), formando um ácido orgânico de 4C, conhecido como oxaloacetato. O oxaloacetato pode ser transformado em malato ou sofrer aminação formando aspartato, dependendo da espécie. Esse ácido orgânico é transportado para as células da bainha, via plasmodesmas, onde é descarboxilado. A descaroxilação gera CO2, que é assimilado pela RuBisCo. Os carbonos restantes da cadeia, agora com 3C, resultam numa molécula de piruvato ou alanina, que é transportado para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do PEP com gasto de duas moléculas de ATP. Plantas com metabolismo C4 tem um gasto a mais de energia para assimilar CO2, mas em compensação, quem faz a assimilação inicial do CO2 é a PEPcase, que não tem afinidade pelo O2, então não há nenhuma possibilidade das plantas C4 realizarem fotorrespiração. Além disso, a afinidade da PEPcase pelo CO2 é maior que a da RuBisCo, fazendo com que seja necessária uma menor abertura de estômatos, evitando ainda a perda de água
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM ou MAC)
Então, sabe os ciclos de carboxilação e descarboxilação que você viu nas C4? A diferença é que nas C4 a carboxilação ocorre nas células do mesofilo e a descarboxilação ocorre nas células da bainha do feixe vascular. Nas plantas CAM a carboxilação e descarboxilação ocorre na mesma célula, mas em momentos diferentes. A carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) ocorre durante a noite, quando se tem uma menor perda de água. Á noite os estômatos se abrem, permitindo a entrada de CO2 e sua fixação inicial, carboxilando a PEP. A descarboxilação ocorre durante o dia devido à dependência da etapa fotoquímica e ativação das enzimas do ciclo de Calvin pela luz. Nessas plantas há uma separação temporal entra a carboxilação e a descarboxilação, muito característica de locais extremamente secos, onde qualquer abertura do estômato durante o dia promove a dessecação acelerada dessas plantas. Como você pode ver na imagem ao lado, de dia é gerado o oxaloacetato, que é transformado em malato e reservado no vacúolo. À noite esse malato é mobilizado, descarboxilado e esse CO2 vai entrar no Ciclo de Calvin, onde a RuBisCo fixa ele numa molécula de RuBP. Algo interessante de se observar aqui é que como as CAM absorvem o CO2 durante a noite, isso é duplamente bom, já que além de evitar a dessecação, elas absorvem CO2 no momento onde ela é mais concentrada. Outra coisa interessante que já discutimos na seção de células é que quanto mais uma determinada organela é utilizada, maior sua proporção dentro da célula. Pois bem, fácil de concluir que as células do mesofilo de plantas CAM contêm vacúolos imensos, certo?
Que tal ler alguns posts relacionados com a temática? Tem isso e muito mais lá no Blog!
