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Planta é ser vivo, gente!
As plantas são organismos classificados no Reino Plantae, que é incrivelmente diverso e cheio de adaptações, movimento, cores e interações ecológicas. Plantas não são um cenário para o mundo animal e teremos a certeza disso ao longo dessa seção. Primeiro, vamos falar da evolução das plantas terrestes e da sua anatomia, que são coisas completamente interligadas. Depois falando sobre estratégias selecionadas por oferecer alguma vantagem para lidar com certas pressões seletivas (muita/pouca luz, muito/pouco calor, muita/pouca disponibilidade de água, etc) e de fatores fisiológicos, tipos de metabolismos, seus hormônios, fatores de crescimento e relações ecológicas com bactérias, fungos, animais e outras plantas. Você pode acompanhar pelo menu ao lado ou ir lendo tudo a partir daqui!
Evolução das Plantas Terrestres
Ancestral comum
O ancestral mais provável das primeiras plantas são as carofíceas, uma espécie de algas verdes pluricelulares de água doce. Esta conclusão vem do ramo da biologia que estuda as relações evolutivas entre as espécies: a taxonomia filogenética. Ela busca comparar características em comum para estabelecer essas relações de ancestralidade entre espécies, partindo do pressuposto de Darwin que toda espécie foi originada a partir de uma espécie ancestral. As algas carófitas (ou carofíceas), além de se parecerem muito com plantas, possuem cloroplastos com grana bem desenvolvido e reprodução sexuada oogâmica (ou seja, que utiliza gametas femininos e masculinos), pra ficar em poucos exemplos. Por conta dessa origem, as primeiras plantas certamente foram aquáticas e isso tornava mais fácil, por exemplo, obter nutrientes. Na água está dissolvido material orgânico e, como possuem uma estrutura bem fininha, conseguem absorver essas moléculas orgânicas e passar às mais internas por difusão. O mesmo ocorre com a água, que é absorvida pelas células mais externas e transportada por osmose às mais internas. As carofíceas e outras algas marinhas ou dulcícolas não têm a necessidade de elaborar estruturas rígidas pra se sustentar, já que ficam suspensas na água. Então você já meio que tem uma noção de adaptações importantes que as primeiras plantas terrestres, grupo que chamamos de embriófitas, tiveram para suportar o ambiente terrestre.

Esse quadro é importante pra gente desmitificar essa ideia de que a evolução é coordenada por algum agente que tem determinada intenção. Todos os processos que guiam a Evolução Biológica, em última instância, surgem ao acaso. Por isso, deixo vocês com um trecho da monografia de uma amiga, Gaspar (2017): “Às margens rasas de lagos, ainda hoje encontram-se muitas espécies de algas verdes. A variação do nível de água nesse ambiente faz com que elas estejam sujeitas à dessecação de vez em quando, isto é, ocasionalmente elas têm que enfrentar a escassez hídrica. Há milhões de anos, nesse contexto, a seleção natural agiu selecionando nessas margens aqueles indivíduos que conseguiam sobreviver aos períodos de seca. Um grupo específico de algas verdes, chamadas carófitas (classe Charophyceae), apresenta uma camada de células estéreis recobrindo as estruturas produtoras de gametas (gametângios), além de um polímero bem resistente que envolve o zigoto, a esporopolenina, que impede sua dessecação. Esta substância também está presente nas paredes rígidas dos esporos e grãos de pólen das plantas terrestres. A presença dessas características em alguns indivíduos (ou seja, uma população) de carófitas ancestrais tornou possível a vida de seus descendentes acima da linha da água. Como é brilhante a luz direta do sol para a fotossíntese sem que seus raios passem pela água e pelo plâncton! Como é rica em dióxido de carbono (CO2) a atmosfera! E como é rico em nutrientes o solo às margens dos corpos de água doce! Mas todos esses benefícios do ambiente terrestre para as plantas vieram acompanhados também de desafios, o mais evidente foi: como sustentar um corpo contra a gravidade sem o apoio da coluna d’água? Qual a diferença de viver cercado por água ou envolvido por ar? Imagine como enverga o corpo mole de uma água-viva deixando o ambiente aquático. Assim aconteceu com essas carófitas ancestrais. Para chegar à enorme diversidade de plantas que conhecemos hoje, foram necessárias inúmeras outras adaptações que possibilitaram o avanço sobre o ambiente terrestre. A principal novidade evolutiva envolveu a retenção do zigoto dentro do gametângio, formando um embrião, por isso as plantas terrestres também são chamadas de embriófitas.
Por que o ambiente terrestre?
Conquista da Terra Firme
a
Evolução dos Ciclos de Vida

Como vocês puderam perceber pelo texto acima, o meio terrestre possui uma maior exposição solar, pois a luz solar e radiações não penetram com tanto êxito na água. Estima-se que 5-35% da luz solar é refletida pela superfície da água e a cada metro de profundidade, metade da radiação seja dissipada na forma de calor. A ocupação do ambiente terrestre permitiu um aumento significativo nas taxas de produção primária dos vegetais, no que diz respeito à fotossíntese. Além da luz solar mais abundante, é provável que as plantas tenham encontrado um ambiente menos turbulento na terra, pois esta era pouco ocupada por outras formas de vida, além da melhor disponibilidade de gases, que na água depende da difusão dos mesmos. Entretanto, esta mudança apresentava fatores limitantes como a dificuldade em obter água, proteção contra desidratação/dissecação e aumento do teor de gás carbônico. Para que a vida na terra fosse possível, algumas estruturas foram evolutivamente selecionadas, como a cutícula (camada de cutina, um polímero ceroso que evita a perda de água, além de proteger as partes aéreas contra infecções e traumas mecânicos), estômatos (poros especializados em trocas gasosas), esporopolenina (polímero que constitui a parede externa dos esporos e grãos de pólen, visando protege-los da dissecação), fenóis ( metabólitos secundários que contribuem para a filtragem dos raios UV, além de proteger contra herbivoria e parasitismo) e gametângios (camada externa de células estéreis ao redor dos gametas masculino e feminino -anterozoides e oosfera- formando o anterídio e arquegônio, respectivamente). Hoje as plantas terrestres são extremamente bem-sucedidas graças, principalmente, a três grandes saltos: (1) Surgimento do sistema vascular, que as permitiu crescer muito em tamanho; (2) Surgimento das sementes, que possibilitou uma dispersão mais eficiente, à longas distâncias; e (3) Surgimentos de flores e frutos, que atraiu polinizadores e dispersores em uma variedade exorbitante;
Nas briófitas (grupo formado pelas hepáticas, musgos e antóceros), o gametófito é a fase dominante, que faz fotossíntese, e o esporófito representa a fase mais efêmera (palavra bonita, anota aí) e nutricionalmente dependente do gametófito (já que a maioria deles não fazem fotossíntese, precisam ser nutridos pelo gametófito). Acompanha comigo no esquema de ciclo de vida das briófitas aí do lado: quando você vê uma briofitazinha numa pedra na beira da cahoeira, toda verdinha, você está vendo a fase gametofítica. Essa plantinha pode ser feminina, masculina ou hermafrodita e numa única pedra você pode ter centenas ou milhares de briófitas. Aí, esses gametófitos vão produzir gametas. Os gametófitos femininos produzem oosferas (gameta feminino) no arquegônio e os gametófitos masculinos produzem anterozoides (gameta masculino) no anterídeo. Vale lembrar que a produção de gametas nas briófitas se dá por mitose, já que o gametófito já é haploide (n) e não seria viável fazer meiose, nesse caso. Voltando: as briófitas dependem da água para transportar os gametas masculinos (anterozoides) para o arquegônio dos gametófitos femininos. Uma vez que essa fecundação ocorra, é gerado um embrião diploide (2n), resultado da soma do conteúdo genético dos dois gametas. Esse embrião que vai crescer em cima do próprio gametófito, é o que chamamos de esporófito. Esse esporófito (2n) vai produzir milhões de esporos por meiose (gerando esporos haploides) que vão ser dispersos pelo vento. Vale lembrar aqui que depois de dispersar todos os esporos que ele produziu, o esporófito morre, ficando só o gametófito-mãe de novo. Quando os esporos dispersados caírem em um ambiente mais favorável, podem começar a se desenvolver em adivinha o que? Num gametófito, claro. Aí o ciclo recomeça. Como você pode ver, o esporófito nasce, dispersa e morre, ficando o gametófito pronto pra outro ciclo de reprodução sexuada. Por isso que dizemos que o esporófito é a fase efêmera enquanto o gametófito é a fase dominante.


Perceba que algumas briófitas, como os antóceros (esquerda), já possuem esporófito verde e com estômatos, o que claramente fornece a eles a capacidade de durar mais tempo. Em musgos (direita) e hepáticas o esporófito é quase sempre de outras cores e não possuem estômatos. Esse é um dos motivos que acredita-se que os antóceros são as briófitas mais derivadas (mais evolutivamente recentes).
A relação de dominância de fases se inverte logo nas pteridófitas. Nesse grupo, o gametófito que é a fase efêmera enquanto a planta que vemos na maior parte do tempo, é o esporófito. Vamos começar por ele então. Quando você vê a samambaia, está vendo o esporófito. Logo, ela tem capacidade de produzir esporos. Ela faz isso naquelas bolinhas amarelas abaixo da folha que chamamos de soros. Os soros contém vários esporângios, ou seja, estruturas que produzem esporos por meiose (ou seja, produz esporos haploides). Esses esporos, depois de amadurecidos, são levados pelo vento. Quando eles caem num substrato favorável, eles geminam num gametófito (n). O gametófito das pteridófitas nós chamamos de prótalo, que são sempre hermafroditas. Ou seja, ele contém, na mesma estrutura, arquegônios e anterídeos. Para acontecer a fecundação do anterozoide na oosfera, é necessária a água, para que o anterozoide nade até o arquegônio, onde as oosferas estão. Quando ocorre a fecundação, é gerado um organismo diploide, que é o esporófito. A samambaia nasce em cima do protalo (parecido com as briófitas, com a diferença que nas pteridófitas, depois do esporófito nascer, o gametófito morre).
As gimnospermas já são plantas que possuem sementes. Vamos pegar como exemplo os pinheiros, que são gimnospermas bem famosas. Os pinheiros são monoicos, ou seja, há um pinheiro feminino e um masculino. A arvore que vemos é a fase esporofítica do ciclo de vida dessas plantas e ela produz esporos numa estrutura chamada de estróbilo, que é o que conhecemos por pinha (foto). A pinha menor é o estróbilo masculino (também conhecido como microestróbilo) e a maior é o estróbilo feminino (também conhecido como megaestróbilo). O estróbilo é formado por folhas modificadas que possuem capacidade de produzir esporos, numa região chamada esporângio. Se estamos falando de microestróbilo, a região produtora de esporos é o microesporângio; se estamos falando de megaestróbilo, a região produtora de esporos é o megaesporângio. Os esporos, independente do sexo, são sempre produzidos por meiose, isso significa que uma célula precursora diploide gera quatro células-filhas haploides, certo? Só que diferentemente das pteridófitas, esse processo não gera 4 esporos viáveis, mas apenas um, que germina ali mesmo, dando origem ao gametófito (esse processo tem o horrível nome de desenvolvimento endospórico do gametófito). Se estamos falando de um megaesporângio, vai nascer um gametófito feminino (megagametófito); se estamos falando de um microesporângio, vai nascer um gametófito masculino (microgametófito). O gametófito é sempre o produtor de gametas. O megagametófito produzirá, então, oosfera; o microgametófito produzirá grãos de pólen que são dispersados pelo vento (anemocoria). Quando há o encontro dos gametas, isso gera um zigoto que se desenvolve em um embrião, que ganha agora uma estrutura de proteção e nutrição que chamamos de semente. Nos pinheiros a pinha é o estróbilo e o pinhão é a semente. O que é tão nutritivo no pinhão é justamente o que a planta desenvolveu para nutrir o embrião.
Nas angiospermas, a diferença é justamente o que envolve a semente: o fruto. Outra diferença importante é a flor, que guarda a parte esporofítica, que se desenvolve em gametângio (no mesmo pique de desenvolvimento endospórico do gametófito). a flor também um importante mecanismo para atrair os principais agentes polinizadores das angiospermas: animais. Enquanto briófitas e pteridófitas contam com a água e gimnospermas contam com o vento para realizar reprodução sexuada, as angiospermas o faz com auxílio de animais. Quando você vê uma laranjeira, que é uma angiosperma, está vendo também a fase esporofítica, certo? Olhando para uma flor hermafrodita, vemos uma parte masculina, que chamamos de androceu, que vai produzir os grãos de pólen a partir de micrósporos. O grão de pólen vai ser composto por um revestimento resistente e duas células internas, que é o gametófito masculino (microgametófito) das angiospermas. Olhando para a parte feminina, o esporângio feminino (megaesporângio), dá origem ao gametófito feminino, que é formado por 4 tipos celulares (antípodas, núcleos polares, células sinérgides e a oosfera). Tudo isso junto forma o saco embrionário. Quando ocorre a fecundação, o zigoto se desenvolve num embrião que é envolvido por estruturas de nutrição e proteção (semente) e por estrutura colorida e normalmente muito rica em açúcares e antioxidantes (fruto) que serve para atrair dispersores. A semente vai se desenvolver a partir das células do saco embrionário e fruto se desenvolve a partir da parede do ovário, que recebe estímulo hormonal pra se espessar e guardar açúcares como a frutose. Em algumas espécies como o morango, o que se espessa não é a parede do ovário, por isso não são chamados de frutos, mas de pseudofrutos. Nele, fruto mesmo é o que as pessoas normalmente acham que são “sementes”, mas na verdade nunca que a semente vai estar fora do fruto, né?
É importante que você não confunda dispersor com polinizador. O animal polinizador é aquele que promove o encontro de gametas masculinos com os femininos, fecundando a planta. Depois da fecundação, o embrião se desenvolve, bem como a semente e o fruto em volta dele. Esse fruto provavelmente será comido por algum animal, que esse sim, é o dispersor. Tem esse nome pois o local que ele come o fruto não é o mesmo que ele defeca a semente (que dente a sair inteira e ainda viável nas fezes). As flores, então, coevoluem com seus polinizadores, tornando-se cada vez mais atraentes e chamativas para eles. Copiam odores, cores e padrões que atraem insetos em específico. Os maiores exemplos de flores altamente especializada é o grupo das orquídeas. Não se esqueça de ativar a legenda em português para assistir o vídeo ao lado!







